食糧生産に甚大な被害をもたらす寄生植物ストライガの養水分収奪機構を解明

2019-02-262021-08-21

“魔女の雑草”防除方法の開発に期待

2019-02-26　神戸大学,宇都宮大学,科学技術振興機構,国際協力機構

ポイント

ストライガはサハラ砂漠以南のアフリカで食糧生産を阻害する深刻な生物的要因である。
ストライガは活発に蒸散を維持することで宿主の養水分を奪って生育する。
気孔を閉鎖して蒸散を低下させる植物ホルモン「アブシシン酸（ＡＢＡ）」の働きがストライガでは欠落していることを発見し、その原因が脱リン酸化たんぱく質の１つＳｈＰＰ２Ｃ１であることを突き止めた。
本研究成果は、ストライガの養水分収奪において重要な役割を担うＳｈＰＰ２Ｃ１が新たなストライガ防除方法開発の標的になる可能性を示している。

地球規模課題対応国際科学技術協力プログラム（ＳＡＴＲＥＰＳ^注１））の一環として、神戸大学大学院農学研究科の杉本幸裕　教授の研究グループは、宇都宮大学バイオサイエンス教育研究センターの岡本昌憲　助教らとの共同研究により、サブサハラアフリカ地域で食糧生産に甚大な被害をもたらしている根寄生雑草Ｓｔｒｉｇａｈｅｒｍｏｎｔｈｉｃａ（ストライガ^注２））が、高い蒸散^注３）を維持するために特異なたんぱく質を持っていることを発見しました。ストライガは宿主から吸い上げて自身に向かう蒸散流によって養水分を収奪していると考えられることから、このたんぱく質はストライガ防除方法の開発に向けた新たな標的になると期待されます。

この研究成果は、２０１９年２月２６日に、国際学術雑誌「ＮａｔｕｒｅＰｌａｎｔｓ」に掲載される予定です。

本研究は科学技術振興機構（ＪＳＴ）、国際協力機構（ＪＩＣＡ）連携プログラム地球規模課題対応国際科学技術協力プログラム（ＳＡＴＲＥＰＳ）「ストライガ防除による食料安全保障と貧困克服」（研究代表者：杉本幸裕）、ＪＳＴ戦略的創造研究推進事業さきがけ「フィールドにおける植物の生命現象の制御に向けた次世代基盤技術の創出（研究総括：岡田清孝）」における研究課題「化学遺伝学的手法を利用した乾燥ストレス適応型作物設計」（研究者：岡本昌憲）、日本学術振興会（ＪＳＰＳ）二国間交流事業共同研究（研究代表者：杉本幸裕）、ＪＳＰＳ科学研究費「稲作に対する根寄生雑草ストライガの脅威の検証と抵抗性・耐性機構の解明」（研究代表者：杉本幸裕）、「化学遺伝学的手法によるアブシジン酸シグナル伝達機構の解明」（研究代表者：岡本昌憲）、鳥取大学乾燥地研究センター共同研究（研究代表者：杉本幸裕）などの支援を受けて行ったものです。

＜研究の背景＞

ストライガはサハラ砂漠以南のアフリカを中心に分布する寄生植物です。トウモロコシ、ソルガム、ミレット、イネ、コムギなど主要なイネ科作物の根に寄生し、宿主から養水分を収奪して生育します。アフリカではストライガによる農業被害が年間１兆円にも達すると推定されています（図１）。ストライガは葉から盛んに蒸散することで、地下の結合部を通して宿主から養分や水分を吸い上げると考えられます（図２）。乾燥条件下で、植物は一般に水分損失を抑えるために蒸散を抑制しますが、ストライガは高い蒸散を維持します。そのため、乾燥した地域ほど効率的に宿主から養水分を奪い取ることができます。しかし、ストライガが高い蒸散を維持できるメカニズムは明らかになっていませんでした。

＜研究の内容＞

植物は乾燥ストレスにさらされると「アブシシン酸（ＡＢＡ）^注４）」という植物ホルモンを合成し、これをシグナルとして気孔を閉鎖し蒸散を低下させることで、乾燥ストレスに抵抗性を示します。本研究グループは、まず、ストライガのＡＢＡ合成能力およびＡＢＡ応答について調べました。その結果、ストライガの葉はＡＢＡを高濃度に蓄積しており、外部からＡＢＡを与えても蒸散がほとんど低下しないことを見いだしました。これによりストライガの蒸散が低下しない原因はＡＢＡの受容以降の情報伝達の異常にあると考えられました。

植物のＡＢＡ情報伝達経路は２Ｃ型脱リン酸化酵素（ＰＰ２Ｃ）^注５）によって抑制されることが知られています。乾燥に応答して植物体内のＡＢＡ濃度が高まると、ＡＢＡは受容体（ＰＹＬ^注６））と結合します。ＡＢＡを包み込んだ受容体は活性化され、ＰＰ２Ｃの機能を阻害します。これによってＡＢＡ情報伝達経路の抑制が解除され、蒸散の低下を引き起こします（図３）。本研究グループはストライガの複数のＳｈＰＹＬ^注７）およびＳｈＰＰ２Ｃ^注７）遺伝子を単離し、それらの機能を解析しました。その結果、単離した全てのＳｈＰＹＬ受容体の機能はいずれも正常であるのに対し、４種単離したＳｈＰＰ２Ｃ（１～４）のうち、ＳｈＰＰ２Ｃ１はＡＢＡとＰＹＬの存在下でもＡＢＡ情報伝達を抑制し続ける機能があることを見いだしました（図３）。またＳｈＰＰ２Ｃ１は他の植物のＰＰ２Ｃには認められない特徴的なアミノ酸変異を持っていました。そこでモデル植物であるシロイヌナズナ^注８）の正常なＰＰ２Ｃの１つＡｔＡＢＩ１^注７）のアミノ酸配列の一部をＳｈＰＰ２Ｃ１様に変化させた（ＡｔＡＢＩ１^{５ｍｕｔａｔｉｏｎｓ}）ところ、ＰＹＬによる阻害を受けにくい性質を付与することができました。このＳｈＰＰ２Ｃ１とＡｔＡＢＩ１^{５ｍｕｔａｔｉｏｎｓ}遺伝子をシロイヌナズナに形質転換するとＡＢＡ感受性が低下し、乾燥条件でも蒸散が低下しにくくなりました（図４）。

以上の結果から、ＰＰ２Ｃの数ヵ所のアミノ酸変異をきっかけにＰＰ２Ｃの性質が変化したことで、ストライガはＡＢＡ感受性を低下させ、乾燥条件でも高い蒸散を維持できるようになったと考えられます。

陸上植物は水分条件が絶えず変動する環境を生き抜くためにＡＢＡ情報伝達機構を獲得・維持しています。しかし、ストライガは寄生生活に適応する過程でこの伝達機構を喪失し独自の養水分収奪方法を獲得したと考えられます。

＜今後の展開＞

本研究成果はストライガの養水分収奪においてＳｈＰＰ２Ｃ１が重要な役割を担っていることを示唆しており、この分子を標的とした新たなストライガ防除方法の開発が可能となることを示しています。ＳｈＰＰ２Ｃ１の機能を抑えることができれば、ストライガのＡＢＡ応答を回復させ、養水分収奪能力を低下させられると期待されます。今後、ＳｈＰＰ２Ｃ１の構造をより詳細に解析することで、ＳｈＰＰ２Ｃ１の機能を抑える薬剤の開発が展望できます。

＜参考図＞

図１　ストライガの被害が深刻なソルガム畑（スーダン）

図２　ストライガの養水分収奪モデル

図３　ＡＢＡ受容機構の模式図

図４　各遺伝子の導入が蒸散に与える影響

上段：サーモグラフィー写真。蒸散しているほど温度が下がり青く見える。

下段：遺伝子導入株は給水を止めると蒸散が止まらず枯死してしまう。

＜用語解説＞

注１）ＳＡＴＲＥＰＳ: 地球規模課題対応国際科学技術協力プログラム（ＳＡＴＲＥＰＳ、サトレップス）とは、科学技術振興機構（ＪＳＴ）、国際協力機構（ＪＩＣＡ）の連携により、地球規模課題解決のために日本と開発途上国の研究者が共同で研究を行う３～５年間の研究プログラム。日本国内など、相手国内以外で必要な研究費についてはＪＳＴが委託研究費として支援、開発途上国内で必要な経費については、ＪＩＣＡが技術協力プロジェクト実施の枠組みにおいて支援する。国際共同研究全体の研究開発マネジメントは、国内研究機関へのファンディングプロジェクト運営ノウハウを持つＪＳＴと、開発途上国への技術協力を実施するＪＩＣＡが協力して行う。; ＪＳＴホームページ：https://www.jst.go.jp/global/about.html; ＪＩＣＡホームページ：http://www.jica.go.jp/activities/schemes/science/index.html
注２）Ｓｔｒｉｇａｈｅｒｍｏｎｔｈｉｃａ（ストライガ）: サハラ砂漠以南のアフリカに広く分布する寄生雑草の一種。これらの地域の主要作物であるソルガム、トウモロコシ、ミレットなどの根に寄生し、収量を大幅に低下させる。“魔女の雑草（Ｇｉａｎｔｗｉｔｃｈｗｅｅｄ）”とも呼ばれ、０．２ｍｍ程度の小さな種子を１個体が何万粒も生産するため、いったん耕作地に侵入すると駆除することは極めて困難である。アフリカの食糧生産を阻害する最大の生物的要因であり、被害は拡大の一途をたどっているため、防除方法の確立が喫緊の課題となっている。
注３）蒸散: 植物体内の水分が気孔と呼ばれる小さな穴（数µｍ（マイクロメートル）程度）から水蒸気として排出される現象。植物体内の水の約９０％は、この小さな穴を通じて失われる。これにより植物の根から地上部に向けての水の流れが形成され、根が土壌から水分を吸収する際の推進力となる。
注４）アブシシン酸（ＡＢＡ）: 植物が乾燥時に生合成する植物ホルモンの一種。種子や芽の休眠、蒸散の低下など、植物の環境ストレスに対する耐性を高める作用を有する。陸上植物はＡＢＡの生合成および情報伝達経路を保有しているとされ、植物の陸上進出に必須の物質であると考えられている。アブシジン酸、ａｂｓｃｉｓｉｃａｃｉｄを略してＡＢＡとも表記される。
注５）２Ｃ型脱リン酸化酵素（Ｐｒｏｔｅｉｎｐｈｏｓｐｈａｔａｓｅ２Ｃ；ＰＰ２Ｃ）: たんぱく質からリン酸を取り除く反応（脱リン酸化）を触媒する酵素群の１つ。一部のたんぱく質はリン酸化－脱リン酸化によって機能が調節されることから、脱リン酸化酵素はたんぱく質のスイッチとしての役割を持つ。ＡＢＡの情報伝達に関わるＰＰ２Ｃは下流のＡＢＡ情報伝達たんぱく質を脱リン酸化することで機能を抑制する。モデル植物であるシロイヌナズナには約８０種類のＰＰ２Ｃが存在し、その内９種類がＡＢＡの情報伝達に関わる。本研究ではストライガから単離した４種のＰＰ２Ｃのうち、ＳｈＰＰ２Ｃ１がＡＢＡ受容体の制御を受けず、常にＡＢＡの情報伝達を負に制御していることを明らかにした。
注６）Ｐｙｒａｂａｃｔｉｎｒｅｓｉｓｔａｎｃｅｌｉｋｅｐｒｏｔｅｉｎ（ＰＹＬ）: 植物のＡＢＡ受容体たんぱく質。ＡＢＡを受容することで構造が変化し、ＰＰ２Ｃと結合できるようになる。ＰＹＬの結合によってＰＰ２Ｃは脱リン酸化酵素としての機能が阻害されるため、ＡＢＡ情報伝達経路が活性化する。
注７）ＳｈＰＹＬ，ＳｈＰＰ２Ｃ，ＡｔＡＢＩ１: ＳｈＰＹＬとＳｈＰＰ２ＣのＳｈはストライガの学名Ｓｔｒｉｇａｈｅｒｍｏｎｔｈｉｃａのイニシャルであり、ストライガのＰＹＬとＰＰ２Ｃを意味する。ＡｔＡＢＩ１のＡｔはシロイヌナズナの学名Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓｔｈａｌｉａｎａのイニシャルであり、複数存在するＡｔＰＰ２Ｃの中の１つ。ＡｔＡＢＩ１はＡＢＡのシグナル伝達の研究で、古くから研究知見が蓄積している。
注８）シロイヌナズナ: 植物研究において最も広く用いられているモデル植物。遺伝子組み換えによって外来の遺伝子を導入する方法が確立されているため、他の植物の遺伝子を組み込んで、植物体内でどのような機能を持つのか調べる際に用いることができる。